Rapporti ecologici e curiosità su ragni e formiche
A cura di Luigi Lenzini
Con la collaborazione di Filippo Castellucci
Rapporti ecologici tra ragni e formiche
Ragni e formiche sono tra gli artropodi più diffusi e numerosi in natura. Naturale che si incontrino spesso e diano luogo ad una serie complessa e articolata di interazioni.
Raramente le formiche predano i ragni, mentre sono loro ad essere spesso predate, in tanti modi diversi. In alcuni casi si instaurano invece delle vere e proprie simbiosi.
Nella vasta araneofauna è quindi possibile trovare ragni:
- che predano occasionalmente le formiche
- mirmecofagi, ovvero che si nutrono prevalentemente o esclusivamente di formiche
- mirmecofili, ovvero che hanno stabilito con le formiche una qualche forma di simbiosi
- mirmecomorfi, che si sono evoluti in modo da assomigliare morfologicamente a delle formiche
Ragni che predano occasionalmente le formiche
Tutti i ragni costruttori di ragnatele predano occasionalmente le formiche, specialmente nelle prime fasi dello sviluppo, in cui necessitano di prede piccole.
Particolarmente importante è il contributo delle formiche nella dieta dei giovani Theridiidae, molti dei quali costruiscono la ragnatela in prossimità del terreno.
Nella (Fig. 1) alcuni giovanissimi Latrodectus tredecimguttatus (Malmignatta o vedova nera mediterranea) che non si sono ancora dispersi allontanandosi dall’ovisacco, ed hanno catturato una formica del genere Lasius.
Ci sono poi dei ragni erranti che dipendono molto dalle formiche per la loro alimentazione, tra cui i Thomisidae (ragni granchio).
I generi che predano più frequentemente le formiche sono innanzitutto quelli che vivono in prossimità del suolo, come Bassanioides e alcuni Xysticus, che le catturano soprattutto nella fase giovanile. Ozyptila, invece, che è di dimensioni più piccole, si nutre in larga misura di formiche anche in età adulta.
In (Fig. 2) un giovane Bassanioides sp. che ha predato una Messor capitatus.
Altro Thomisidae che preda spesso le formiche in fase giovanile è Synema globosum. Le sue prede più frequenti sono grosse formiche del genere Camponotus, che si arrampicano sulle piante erbacee per nutrirsi di nettare e della melata degli afidi o di altri Sternorrhincha.
Un Synema globosum che ha predato un’operaia minore di Camponotus aethiops lo si può vedere in (Fig. 3)
Altro predatore di formiche è Tmarus, (Fig. 4) che si acquatta e si mimetizza lungo i rametti predando le formiche di passaggio che gli camminano sopra ignare dell’insidia.
Un altro ragno che preda spesso le formiche è Oecobius (famiglia Oecobiidae) (Fig. 5). Quando una formica di piccole dimensioni urta contro uno dei fili di inciampo che si dipartono dalla sua tenda rifugio, il ragno si precipita fuori e comincia a correre in cerchio velocissimo intorno alla formica filando un filo dietro di sé. In breve tempo la formica è legata e impossibilitata a fuggire, e allora il ragno si avvicina e la morde.
Mirmecofagi, che si nutrono essenzialmente o esclusivamente di formiche
Alcuni ragni di piccole dimensioni si sono specializzati nella predazione delle formiche, che rappresentano il loro nutrimento esclusivo, o quasi.
Questi ragni hanno sviluppato tecniche particolari che gli permettono di catturare le formiche con grande facilità.
Cominciamo con il genere Zodarion (famiglia Zodariidae), che risulta essere esclusivamente mirmecofago. Si tratta di ragni piccoli, delle stesse dimensioni delle formiche, e anche abbastanza simili a loro per colorazione e modo di muoversi; un aspetto sul quale torneremo più dettagliatamente nel seguito dell’articolo.
Si aggirano normalmente intorno alle uscite dei formicai di formiche del genere Messor, in particolare, di Messor wasmanni e Messor minor, che sono specie vegetariane. Queste specie vanno e vengono continuamente portando dentro i semi e portando fuori i gusci, da ammucchiare in una specie di discarica ad anello fuori dal formicaio.
Nella (Fig. 6) uno Zodarion sp, che ha catturato una Messor minor.
Gli Zodarion si aggirano all’imboccatura dei formicai con noncuranza, tra le formiche, che li ignorano e, una volta scelta una formica, la attaccano rapidamente mordendola sulla testa e ritirandosi poi a breve distanza tenendola d’occhio.
Per effetto del veleno la formica si ferma e comincia a muoversi in maniera scoordinata, fino a che, nel giro di qualche minuto al massimo, muore.
Il ragno allora la preleva e la trasporta in disparte, fuori dalla zona di andirivieni delle formiche, e se ne nutre.
Altri ragni dal comportamento simile sono gli Gnaphosidae dei generi Nomisia (Fig. 7) e Callilepis (Fig. 8).
Il Theridiidae Euryopis, altro predatore sostanzialmente esclusivo di formiche, usa una tecnica diversa. Scelta una formica le corre intorno come Oecobius per legarla, oppure applica volute di filo con le zampe posteriori, voltando le spalle alla formica. Alla fine la morde e la avvolge più strettamente con la ragnatela.
Una curiosa abitudine di questo ragnetto è quella di accumulare le formiche predate per nutrirsene in successione. Non avendo una ragnatela fissa in cui immagazzinarle, le lega tra loro con la seta in modo da formare un fagotto, che fissa sotto una pietra oppure issa su un filo d’erba.
Nella (Fig. 9) una dispensa di Euryopis sp. costituita da cinque formiche Messor wasmanni. Nel caso sia costretto a fuggire, lo stacca e se lo porta dietro come se fosse un bagaglio.
In (Fig. 10) un Euryopis sp. che si allontana portandosi dietro due Aphaenogaster spinosa.
Le specie più frequentemente predate sono le lente Messor e anche le Aphaenogaster spinosa, ma talvolta tra le prede si osservano anche formiche più vivaci e reattive come Lasius sp. (Fig.11) e Tapinoma sp..
Mirmecofili, che hanno stabilito con le formiche varie forme di simbiosi
I ragni mirmecofili solitamente non si nutrono di formiche né delle loro larve e pupe, ma vivono insieme a loro nei formicai, nutrendosi presumibilmente di altri ospiti presenti.
Le strategie che questi ragni utilizzano per eludere la stretta sorveglianza delle formiche sono diversi e prevedono adattamenti di tipo comportamentale (movimenti rapidi, utilizzo di stimoli tattili) o di tipo chimico.
Questi ultimi sono particolarmente interessanti e possono essere riassunti come.
- Mimetismo chimico: I ragni assumono lo stesso “odore” delle formiche producendo attivamente feromoni (nello specifico idrocarburi cuticolari) accomunabili a quelli delle formiche o acquisendoli stando a stretto contatto con il materiale del nido. In questo modo vengono riconosciuti come appartenenti alla colonia e non vengono attaccati.
- Insignificanza chimica: i ragni riducono al minimo la produzione di idrocarburi cuticolari risultando “chimicamente invisibili”. In questo modo non vengono percepiti dalle formiche come intrusi e riescono a passare inosservati.
Due esempi di ragni mirmecofili che possono essere trovati anche in Italia sono lo Hahniidae Mastigusa arietina e il Linyphiidae Thyreosthenius biovatus. Queste due specie sono comuni all’interno dei grandi nidi delle formiche dei boschi appartenenti al gruppo di specie di Formica rufa, notoriamente molto aggressive e territoriali, e svolgono tutto il loro ciclo vitale all’interno del nido accoppiandovisi e deponendovi i loro ovisacchi.
Per quanto la mirmecofilia sia ben studiata su alcuni gruppi tassonomici, come i coleotteri Staphylinidae, le relazioni di questo tipo tra ragni e formiche sono state poco investigate dal punto di vista scientifico e sono ancora molte le domande a cui dobbiamo rispondere per meglio comprendere come funzionino queste relazioni.
Nelle seguenti foto (Fig. 12) un nido di Formica rufa e un maschio adulto di Mastigusa arietina, con i suoi pedipalpi molto particolari.
La forma di simbiosi di più recente scoperta è quella tra il ragno Anagraphis ochracea (Gnaphosidae) e le formiche Messor ibericus.
La descrizione di questo comportamento è il risultato di uno studio originale condotto da Aracnofilia – Associazione Italiana di Aracnologia, che ha documentato due diverse popolazioni di questa specie – in precedenza non segnalata per l’Italia – nel Lazio e nella Puglia.
La prima scoperta è stata fatta da Luigi Lenzini e le osservazioni sono state effettuate in natura nell’arco di oltre 10 anni, accompagnate da osservazioni in terrario e in un formicaio artificiale, permettendo così di definire con grande dettaglio questo comportamento.
Dallo studio, i cui risultati sono stati pubblicati nel 2022 su Arachnologische Mitteilungen https://www.researchgate.net/publication/366921128_First_records_of_Anagraphis_ochracea_Araneae_Gnaphosidae_for_continental_Italy_and_Sicily_with_new_observations_on_its_myrmecophilous_lifestyle , è emerso che questo ragno vive all’interno dei formicai di Messor ibericus (molto sporadicamente di altre specie), sia nella cosiddetta “arena” che è l’ampio spazio ricavato spesso sotto una pietra affiorante, sia nei cunicoli e negli ambienti più profondi. Il ragno vive tranquillamente anche nelle stanze più affollate del formicaio, circondato di formiche che prevalentemente lo ignorano.
Dalle osservazioni fatte in ambiente controllato non è mai risultato che il ragno predasse le formiche o le loro larve e pupe, mentre si è mostrato molto aggressivo verso le varie specie di “lepisme” che si trovano spesso ospiti dei formicai.
Il fatto che all’interno dei formicai siano stati documentati adulti di ambo i sessi, giovani e giovanissimi, e numerosi ovisacchi induce a pensare che l’intero ciclo vitale di Anagraphis ochracea si svolga dentro i formicai. Questo spiega perché, pur essendo una specie non rarissima, in precedenza non ne era mai stata documentata la presenza in Italia.
Dalle osservazioni in terrario è risultato, altresì, che si tratta di una specie poco vorace, a crescita lenta e, verosimilmente, piuttosto longeva. Un esemplare femmina catturato già adulto è sopravvissuto in terrario per oltre un anno. Si è verificato anche che questi ragni non sono aggressivi tra di loro e possono convivere numerosi nello stesso formicaio.
Mirmecomorfi, la cui morfologia somiglia a quella delle formiche
Alcuni generi di ragni hanno evoluto una spiccata somiglianza con le formiche.
Hanno forma allungata, un corpo che presenta strozzature che lo fanno apparire diviso in tre segmenti anziché in due, zampe relativamente corte, zampe del primo paio che somigliano ad antenne.
Anche i movimenti imitano quelli delle formiche, sia nel modo di camminare che nel fatto di tenere le zampe del primo paio sollevate e mobili come antenne, mentre il ragno cammina solo con le altre sei.
Citiamo ad esempio i Salticidae dei generi Myrmarachne e Leptorchestes e gli Gnaphosidae del genere Micaria e anche i Phrurolithidae del genere Liophrurillus.
In (Fig. 14) un Leptorchestes sp..
Nella (Fig. 15) una Micaria sp. e nella (Fig. 16) un Liophrurillus flavitarsis.
Il fatto che la selezione naturale abbia promosso queste modifiche fa supporre che abbiano qualche utilità per il successo riproduttivo del ragno. Le ipotesi ricorrenti sono:
- mimetismo aggressivo (facilitano l’avvicinamento del ragno alle prede)
- mimetismo criptico (rendono il ragno meno visibile per i propri predatori)
- mimetismo batesiano ( scoraggiano i predatori del ragno facendolo somigliare ad un animale disgustoso o pericoloso)
Mimetismo aggressivo
Questa ipotesi potrebbe spiegare un minor numero di casi.
Infatti, sembrare una formica non permette al ragno di avvicinarsi ad un insetto o ad un altro artropode senza allarmarlo. Quasi tutti gli artropodi di piccole e medie dimensioni temono le formiche, spesso più di quanto temono i ragni.
Di solito i ragni mirmecomorfi non sono mirmecofagi, ma, anche nel caso lo fossero, somigliare ad una formica non li aiuterebbe ad avvicinarsi alle formiche per predarle. La categoria “formica” è un concetto tipicamente umano, mentre non è detto che le formiche sappiano associare una determinata forma del corpo o un modo di muoversi al concetto di formica.
Se anche lo sapessero fare, bisogna osservare che le formiche accettano di essere avvicinate solo da individui della stessa colonia, che riconoscono dall’odore. Viceversa, sono molto ostili e aggressive verso formiche di altre specie, e perfino verso formiche della stessa specie, ma appartenenti a colonie geneticamente diverse. Pertanto, un ragno somigliante ad una formica non avrebbe maggiori opportunità di un ragno che si presentasse semplicemente come ragno.
Mimetismo criptico
Un numero maggiore di casi rispetto la precedente potrebbe essere spiegato da questa ipotesi.
I ragni sono riconosciuti dai loro predatori più evoluti che si basano sulla vista (sostanzialmente, uccelli e rettili) dal loro aspetto caratteristico e dal loro modo di camminare. Un predatore in cerca di ragni seleziona verosimilmente le immagini scartando quelle troppo diverse dal modello. Un ragno che somiglia fisicamente ad una formica e cammina come una formica ha buone probabilità di passare inosservato, a maggior ragione se si trova mescolato a delle vere formiche.
Questa situazione appare particolarmente vantaggiosa per i ragni mirmecofagi – anche se non somigliano moltissimo alle formiche – per il fatto che stanno spesso in mezzo a loro.
Zodarion anche se non possiede modificazioni anatomiche avanzate come i tre generi citati sopra, ha una colorazione simile a quella delle formiche che preda abitualmente. Inoltre ha le zampe bicolori o sfumate che sembrano più corte di quello che sono.
Nella (Fig.17) uno Zodarion sp. in natura.
Quanto ad Euryopis, la sua forma ricorda quella di una formica nera senza testa, e quindi gli permette di confondersi abbastanza bene tra le formiche vere.
Mimetismo batesiano
Infine questa ipotesi sembra applicabile al maggior numero di casi di mirmecomorfismo e probabilmente si associa a quella del mimetismo criptico.
Infatti, i predatori che cacciano visivamente come uccelli e rettili non apprezzano solitamente le formiche come cibo. Le formiche sono molte, coriacee e mordaci; certe specie hanno anche un pungiglione. Molte specie sono in grado di emettere acido formico ed altre sostanze repellenti. Infine, i predatori sanno che dentro una formica c’è ben poco da mangiare.
Questo fa ipotizzare che un predatore, scambiando un ragno per una formica, scelga deliberatamente di non catturarlo per timore di incorrere inutilmente in sensazioni sgradevoli.
A cura di Luigi Lenzini
