I Picnogonidi sono una classe di chelicerati marini spesso confusa con i ragni. Animali misteriosi e poco conosciuti che meritano di essere osservati ed apprezzati.
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A cura di Morena Nava con foto di Romain Sabroux e Alexander Semenov
I picnogonidi, comunemente chiamati “ragni marini”, sono creature affascinanti che meritano di essere conosciute ed apprezzate. Nonostante la loro apparente somiglianza con i ragni, i picnogonidi non sono aracnidi, ma una classe di chelicerati marini (Classe Pycnogonida = pycno (denso, spesso) + gony (ginocchio)) distribuiti in tutto il mondo, dalle acque litorali a quelle abissali e dalle regioni tropicali a quelle polari. Le numerose specie che oggi osserviamo nei nostri mari sono tutte raggruppate nell’Ordine Pantopoda, unico ad essere ancora rappresentato contrariamente agli altri ordini estinti che conosciamo grazie ai reperti fossili.
I ragni marini mostrano diverse caratteristiche che li distinguono dai veri ragni. Non presentano una divisione del piano corporeo in prosoma e opistosoma e, oltre a cheliceri e palpi, portano un altro paio di appendici cefaliche (gli ovigeri). Solitamente presentano 8 zampe ma in alcuni casi ne possono avere fino a 12 a seconda della suddivisione del tronco. I picnogonidi hanno la capacità di rigenerare interi segmenti corporei, come dimostrato da recenti studi (Brenneis et al., 2023).
Fig. 1
Fig. 1: Diversità di forme e colori di alcuni rappresentanti dell’ordine Pantopoda. Foto Romain Sabroux
L’anatomia interna dei picnogonidi è completamente diversa rispetto a quella dei ragni e il sistema boccale è caratterizzato da una proboscide. I picnogonidi non sono rapidi predatori con particolari strategie di caccia e infatti la loro dieta consiste principalmente in organismi che vivono ancorati al fondale marino. Una caratteristica curiosa dei ragni marini è che le cure parentali sono esclusivamente paterne.
Nonostante contino attualmente più di 1400 specie e mostrino un’incredibile diversità (Fig 1), i picnogonidi vengono spesso trascurati dai libri di Zoologia dove raramente gli viene dedicato più di un paragrafo. Ma c’è davvero così poco da dire su questi animali così misteriosi?
Fig. 2
Fig.2: Maschio adulto di Nymphon sp. con uova. In trasparenza è possibile osservare il canale alimentare che si estende nelle zampe. Foto Alexander Semenov
ANATOMIA DEI PICNOGONIDI
Fig3. Rappresentazione schematica dell’anatomia dei ragni marini. Romain Sabroux
I picnogonidi vengono spesso definiti “senza corpo” o “tutto zampe” (Pantopoda = pan (tutto) + poda (piede)).
Questi aggettivi enfatizzano il loro tipico aspetto caratterizzato dalla presenza di un corpo (tronco) molto piccolo con la conseguente estensione del tratto digestivo e delle gonadi nelle zampe (Fig 2). Il corpo è diviso in tre tagma: il cephalon, il tronco e l’addome (Fig 3).
Il tronco è diviso in quattro segmenti (ad eccezione delle specie con 10 o 12 zampe) e ciascun segmento porta un paio di zampe attaccate al tronco attraverso il processo laterale. Il primo segmento del tronco è fuso con il cephalon. Quest’ultimo presenta una proboscide, tre paia di appendici cefaliche e un tubercolo oculare.
Proboscide
La proboscide è un organo cefalico mobile, tubulare, con sezione interna triradiale (Fig.4). Essa rappresenta l’organizzazione primitiva del tubo digerente dei panartropodi (artropodi + vermi di velluto e tardigradi). È coinvolta nell’ingestione del cibo e sull’estremità presenta la bocca, circondata da tre labbra chitinose. La muscolatura della proboscide consente l’aspirazione del cibo in forma principalmente liquida dopo il rilascio degli enzimi digestivi.
Tubercolo oculare
Si tratta di una protuberanza più o meno allungata che porta due paia di occhi pigmentati. Gli occhi dei picnogonidi sono le uniche strutture in grado di ricevere ed elaborare i segnali luminosi. Alcune specie abissali, vivendo in perenne buio, li hanno persi durante la loro evoluzione. La maggior parte delle specie di acque poco profonde presenta invece sul tubercolo oculare quattro occhi scuri pigmentati (Fig. 5). I due occhi anterolaterali sono spesso leggermente più grandi dei due posterolaterali. Il tubercolo oculare è molto variabile in dimensioni, forma e posizione sul cephalon nelle diverse famiglie di picnogonidi.
Estremità della proboscide di diverse famiglie di picnogonidi vista al microscopio elettronico
Chelifori e palpi di diverse famiglie di picnogonidi (cf: cheliforo; pa: palpo)
Tubercoli oculari di diverse famiglie di picnogonidi su cui si notano i 4 occhi (Lehmann et al. 2018)
Zampe
Solitamente sono 8 ma possono essere 10 o 12 in base al numero di segmenti del tronco (ogni segmento porta un solo paio di zampe). Vengono utilizzate per la locomozione e per la riproduzione. Sulle zampe di entrambi i sessi troviamo i gonopori, mentre solo nei maschi sono presenti anche le ghiandole del cemento.
Appendici cefaliche
Chelifori o Cheliceri: vengono utilizzati per la manipolazione del cibo e per l’ancoraggio al substrato.
Palpi: hanno funzione sensoriale e sono coinvolti nella manipolazione del cibo.
Ovigeri: sono appendici cefaliche presenti unicamente nei picnogonidi. I maschi le utilizzano per portare le sacche di uova. Queste dopo l’accoppiamento vengono ancorate agli ovigeri del padre grazie alle ghiandole del cemento, presenti sui femori. In entrambi i sessi gli ovigeri sono utilizzati per pulirsi da eventuali alghe o organismi epizoici.
Le appendici cefaliche (Fig. 6) sono estremamente labili, poiché possono essere presenti, assenti o sessualmente dimorfiche indipendentemente l’una dall’altra. Queste diverse combinazioni caratterizzano le 11 famiglie di ragni marini accettate in letteratura. I primi studi di filogenesi dei ragni marini suggerivano che il numero delle appendici cefaliche fosse gradualmente diminuito durante la loro evoluzione. Tuttavia è stato dimostrato successivamente che queste sono scomparse e riapparse più volte, e in maniera indipendente, in diverse linee di picnogonidi durante l’evoluzione.
Addome e anatomia interna
Fig. 7: Anatomia interna dei ragni marini.
L’addome si trova sull’ultimo segmento del tronco e alla sua estremità è presente l’ano. Nei pantopodi, l’unico ordine esistente oggi, è noto per essere esclusivamente non-segmentato. I picnogonidi non hanno veri e propri organi respiratori, escretori o osmoregolatori (Fig. 7). Il loro esoscheletro, che permette scambi gassosi oltre a garantire la resistenza strutturale, e il loro vastissimo e articolato intestino, sono i principali responsabili di tutte queste funzioni vitali. I sistemi di organi interni presenti tendono a estendersi nelle zampe a causa del volume ridotto del tronco, dove spesso risultano visibili in trasparenza (Fig. 2).
Canale alimentare Il canale alimentare si estende dall’estremità della proboscide, attraverso l’intestino anteriore fino all’intestino medio attraverso il cephalon e poi il tronco, passando infine attraverso l’addome come intestino posteriore e aprendosi distalmente come fessura anale.
Sistema circolatorio Il sistema circolatorio è costituito essenzialmente da un setto orizzontale, fissato alla superficie dorsale dell’intestino, e passante nel tronco e nelle zampe. Il cuore medio-dorsale si estende dai processi laterali anteriori fino alla base dell’addome. Si pensa che questo sia una struttura funzionalmente ridotta, che agisce più come un canale che come una pompa, e che quindi la circolazione derivi principalmente dalla peristalsi intestinale e dal movimento delle zampe.
Sistema riproduttivo Fig. 8: Maschio (sopra) e femmina (sotto) di Nymphon grossipes in accoppiamento con uova visibili nei femori della femmina. Foto Alexander SemenovL’ovaio è un organo a forma di “U” che giace sopra l’intestino e si estende nelle zampe, aprendosi attraverso un poro genitale relativamente grande nella seconda coxae. Le uova vengono immagazzinate nei femori dilatati di tutte le zampe prima della deposizione ma anche nelle coxae e persino all’interno del tronco, dove a volte sono visibili in trasparenza (Fig. 8). Il testicolo giace sopra l’intestino e si estende nelle coxae.
Sistema nervoso Il sistema nervoso centrale dei picnogonidi è basato su una catena ventrale di gangli segmentali, che si estendono dal cephalon all’addome. Dai gangli cefalici originano nervi accoppiati che innervano le appendici cefaliche (quando presenti), gli occhi e la proboscide.
STORIA EVOLUTIVA DEI PICNOGONIDI
Fig. 9: Posizione dei ragni marini (Pycnogonida) nell’albero della vita degli artropodi.
I ragni marini sono posizionati all’interno dell’albero della vita degli artropodi come sister group di tutti gli altri chelicerati (limuli, scorpioni, ragni, ecc…), rendendoli un taxon chiave per comprendere l’evoluzione degli artropodi (Fig. 9). I ragni marini esistenti attualmente sono divisi in 11 famiglie appartenenti ad un unico Ordine, Pantopoda. I Pantopoda non sono sempre stati gli unici ragni marini sulla terra. In letteratura sono infatti noti tre ordini estinti: Palaeoisopoda, Palaeopantopoda, Nectopantopoda (Fig. 10). Questi ragni marini paleozoici si differenziano dai pantopodi per diverse caratteristiche morfologiche, come ad esempio l’addome multi-segmentato, le zampe appiattite con diverso numero di podomeri e la presenza di strutture ad anello alla base delle zampe.
Fig.10: I tre ordini estinti di pycnogonidi (Palaeoisopoda, Palaeopantopoda e Nectopandopoda) e l’unico ordine attualmente vivente, i Pantopodi.
Recenti studi di datazione molecolare hanno ipotizzato che l’origine dei Pantopoda sia avvenuta tra l’Ordoviciano e il Devoniano (480-405 milioni di anni fa). I fossili di picnogonidi ci offrono così una finestra sulla loro storia evolutiva; tuttavia, la loro rarità e la scarsa conservazione limitano la nostra conoscenza a riguardo.
BIOLOGIA ED ECOLOGIA DEI RAGNI MARINI
I ragni marini si trovano in ogni oceano, dalle acque costiere alle profondità abissali. Svolgono un ruolo importante come spazzini e predatori negli ecosistemi marini contribuendo alla regolazione delle popolazioni di invertebrati.
Habitat
I picnogonidi si trovano in tutti gli oceani del mondo, dalla battigia a profondità abissali sia ai poli che ai tropici. Sono solitamente associati a fondali rocciosi o corallini, ma possono anche essere presenti su fondi sabbiosi o fangosi. Talvolta possono nuotare o lasciarsi affondare richiudendo le zampe e assumendo una forma conica (Fig. 11).
Fig. 11
Fig. 12
Fig. 11: Maschio adulto di Nymphon sp. mentre affonda nella colonna d’acqua. Fig.12: Esemplare di Nymphon grossipes mentre si nutre dell’idrozoo Ectopleura larynx. Foto Alexander Semenov
Dieta
Vengono talvolta definiti “pascolatori carnivori” poiché si nutrono prevalentemente di animali sessili come briozoi, idrozoi, anemoni e spugne sui quali spesso trascorrono parte della loro vita. Alcune specie si nutrono anche di organismi vagili lenti come policheti, molluschi bivalvi e gasteropodi. Per nutrirsi, i picnogonidi posizionano la proboscide sulla preda, ne intaccano la parete esterna con la bocca e poi ne succhiano i liquidi interni (https://www.youtube.com/watch?v=YscmnXyobno). Possono anche semplicemente ingoiare prede più piccole come polipi.
Interazioni con altri organismi
Esistono diversi casi documentati di simbiosi di ragni marini con altri organismi: alcune specie sono commensali degli echinodermi (stelle marine, ricci di mare…), nutrendosi di materiale organico di scarto proveniente dal cavo orale dell’ospite. Altri sono parassiti dei molluschi, soprattutto allo stadio giovanile di protoninfa (Fig. 13).
Fig. 13: Protoninfe di Nymphonella tapetis che parassitano la vongola verace Ruditapes philippinarum.
I ragni marini possono essere sia epizoici che ospiti di altri epibionti (Fig. 12). Infatti, il loro esoscheletro chitinoso e il loro lento movimento favoriscono l’insediamento di organismi incrostanti come briozoi, foraminiferi, spugne, alghe, vermi e cirripedi. Il processo di muta gli consente di liberarsi di questi organismi. Tuttavia, dopo aver raggiunto lo stadio adulto, i ragni marini non mutano più e devono affidarsi ai propri ovigeri per limitare lo sviluppo degli epibionti.
Non si sa molto su quali possano essere i loro predatori naturali, anche se alcuni crostacei e pesci sono già stati osservati predare i ragni marini. I picnogonidi risultano essere di scarso interesse per i macropredatori, probabilmente a causa della bassa quantità di materiale organico in proporzione alle loro dimensioni.
Accoppiamento e cure parentali
Fig. 14: Rappresentazione schematica delle diverse fasi dell’accoppiamento dei ragni marini. Foto Romain Sabroux
Quasi tutti i picnogonidi hanno sesso maschile e femminile (organismi dioici) e attualmente risulta nota solo una specie ermafrodita simultanea, Ascorhynchus corderoi. Come anticipato, i picnogonidi presentano appendici specializzate nella pulizia: gli ovigeri. Le stesse appendici sono utilizzate dai maschi per portare le sacche delle uova rilasciate dalla femmina durante l’accoppiamento. Gli accoppiamenti possono durare da pochi minuti, come per Anoplodactylus lentus, a cinque settimane per Pycnogonum littorale. In P. littorale la femmina non presenta gli ovigeri, il maschio si arrampica su di lei per poi posizionarsi sotto, in questo modo le loro aperture genitali si toccano e le uova vengono fecondate in uscita. Tuttavia, la posizione assunta durante l’accoppiamento è variabile da specie a specie e a volte è la femmina a essere posizionata sotto, vedi (Fig. 8).
Una volta che le uova fuoriescono dal poro genitale femminile, queste vengono fecondate e ancorate agli ovigeri del maschio sotto forma di sacche (Fig. 15) grazie alla secrezione mucosa prodotta dalle ghiandole del cemento.
I maschi possono presentare sacche di uova derivate da accoppiamenti con femmine diverse, ma le uova di una stessa sacca derivano dallo stesso accoppiamento. Questi possono portare fino a 11 sacche di uova per ogni ovigero, mostrando le sacche più recenti verso l’estremità di essi. Gli ovigeri diventano quindi inefficienti per la pulizia dell’esoscheletro fino a che le larve non si disperdono. Infatti è stato osservato come i maschi in questa fase siano soggetti a massive incrostazioni da parte di organismi epizoici e come questo li rallenti nei movimenti e comprometta la loro idrodinamicità (Burris, 2011).
Fig. 15
Fig. 16
Fig. 15: Maschio adulto di Nymphon grossipes con diverse sacche di uova. Fig. 16: Maschio adulto di Nymphon grossipes che trasporta i giovani sui suoi ovigeri. Foto Alexander Semenov
Le sacche di uova vengono trasportate ventralmente (fuori dalla portata dei predatori) e aerate mediante movimenti oscillanti degli ovigeri. La schiusa delle uova darà origine alle protoninfe. La maggior parte dei picnogonidi trasporta le uova solo fino alla schiusa ma ci sono diversi casi documentati in cui il maschio porta con sé i giovani nati (Fig. 16). La più lunga permanenza documentata è stata descritta in specie artiche appartenenti ai generi Nymphon e Boreonymphon in cui si è osservato che i maschi trasportavano giovani ormai cresciuti che avevano anche il 33-50% della dimensione dell’adulto.
Sviluppo e accrescimento
Nella maggior parte delle famiglie di picnogonidi, la schiusa delle uova dà origine a una larva, la protoninfa (Fig. 17). Essa presenta una proboscide, una coppia di occhi pigmentati, un paio di chelifori e due paia di “zampe larvali”. Queste ultime, grazie a un processo di metamorfosi, daranno origine ai palpi e agli ovigeri. I segmenti del tronco e le zampe associate si sviluppano in sequenza nella parte posteriore del corpo man mano che la protoninfa cresce (grazie alle mute) (Fig. 18). In molte specie, le larve vengono rilasciate dal maschio per parassitare invertebrati marini (principalmente cnidari), in questo caso, lo sviluppo da larva a subadulto avviene nell’ospite.
Fig. 17
Fig. 18
Fig. 17: A sinistra, visione ventrale di un maschio di Tanystylym sp. con uova in schiusa e alcune protoninfe visibili. A destra, protoninfa di Achelia assimilis. Fig. 18: Ciclo vitale di Pycnogonum sp. di Romain Sabroux
Dimensioni e dimorfismo sessuale
Le specie litorali sono generalmente più piccole e compatte mentre le specie abissali tendono ad essere più grandi e slanciate, con arti molto lunghi. Le dimensioni possono variare dai pochi millimetri di apertura zampe di Rhynchothorax monioti ai 70 centimetri di Colossendeis colossea. Si tratta di animali che solitamente mostrano dimorfismo sessuale. Le femmine non hanno le ghiandole del cemento e generalmente presentano ovigeri ridotti o addirittura assenti, a seconda della specie. Inoltre, i gonopori delle femmine sono più grandi di quelli dei maschi e i femori tendono a essere più massicci. A seconda della famiglia considerata, ci sono altri caratteri da considerare per poter distinguere i sessi.
PERCHÈ NON SI SENTE MAI PARLARE DEI PICNOGONIDI ?
Fig.19: Anoplodactylus pygmaeus su una colonia di briozoi (Tricellaria inopinata).
Perché esistono solo poche specie? No! Attualmente risultano descritte circa 1400 specie e si pensa che questo numero sia molto lontano dal numero reale di specie attualmente viventi, considerando il mimetismo criptico di alcune di queste e gli ambienti estremi in cui si possono trovare (Fig. 19).
Perché sono molto rari? No! Non sono certamente tra gli animali più comuni da trovare durante un’immersione, ma non sono così rari. Le specie più piccole sono presenti nella zona litorale in quasi tutti i mari del mondo, anche in Italia. Grossi colossendeidi popolano gli abissi e i mari freddi e sono spesso fotografati dai ROV durante le spedizioni oceanografiche. Il motivo per cui comunemente si pensa che siano estremamente rari è dettato principalmente dalle ridotte dimensioni e dal mimetismo criptico tipico di molte specie.
Perché non sono di interesse economico? Il motivo principale per cui i picnogonidi sono poco studiati e conosciuti, oltre che per la difficoltà nel campionamento, è l’apparente scarso interesse economico e culturale che li caratterizza. Non a caso Roger N. Bamber, uno dei maggiori esperti di picnogonidi, disse: “If all the pycnogonids on Earth were to vanish tomorrow, I would be one of the five organisms left who gave a damn.”
Tuttavia, ci sono casi di specie che interferiscono con le attività antropiche, facendo parlare di sé. L’esempio più noto è quello di Nymphonella tapetis, le cui protoninfe invadono la cavità del mantello di Ruditapes philippinarum, la famosa vongola verace (Fig. 13).
I RAGNI MARINI SONO PERICOLOSI PER L’UOMO?
Sebbene a qualcuno possano apparire un po’ spaventosi a causa del loro strano aspetto, i ragni marini non sono pericolosi per l’uomo. Nonostante siano predatori, si muovono molto lentamente e si nutrono principalmente di piccoli invertebrati marini. Le specie che possiamo trovare al mare a basse profondità sono di solito di piccole dimensioni, con corpi che vanno da pochi millimetri a pochi centimetri di lunghezza.
Fig. 20: Foto virale di presunti ragni marini giganti. E’ ovviamente una foto falsa, uno dei tanti fake che infestano il web.
Inoltre, i ragni marini non possiedono nessuna struttura che gli permetta di infliggere ferite o morsi e non hanno veleno. Nonostante questo, non mancano notizie allarmiste riportanti “ragni marini giganti invadono una spiaggia in Sudafrica” con immagini di grosse creature aracnomorfe che escono dall’acqua, rivelatesi poi essere piante secche di Aloe capovolte. In sintesi, i picnogonidi non rappresentano una minaccia per la nostra sicurezza. Non sono velenosi, non sono aggressivi e tendono ad evitare il contatto con noi. Verosimilmente siamo noi a essere pericolosi per loro, dato che il cambiamento climatico e l’inquinamento associato all’attività umana stanno distruggendo gli habitat in cui vivono.
I RAGNI MARINI CI SONO IN ITALIA?
Attualmente risultano segnalate 56 specie di picnogonidi nel Mar Mediterraneo, di cui 46 sono presenti sulle coste italiane (circa l’80% di tutte le specie mediterranee), rappresentando quindi un importante hotspot di biodiversità per questi animali.
In Italia sono presenti 2 delle 5 specie alloctone per il Mediterraneo: Ammothea hilgendorfi e Anoplodactylus californicus. Una checklist con le specie note per il mediterraneo è disponibile al seguente link: https://escholarship.org/content/qt12k874rd/qt12k874rd.pdf
CI SONO SPECIE DI PICNOGONIDI A RISCHIO DI ESTINZIONE?
Non ci sono specie di picnogonidi considerate a rischio di estinzione al momento. Nonostante possa sembrare una buona notizia, questa informazione è probabilmente influenzata dalla scarsità di dati sull’ecologia e la distribuzione di questi animali. Essendo i picnogonidi dei predatori associati ai fondali marini è verosimile pensare che, quando questi ambienti vengono compromessi, anche loro subiscono gravi conseguenze.
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