Argiope bruennichi (Araneidae)

Approfondiamo la conoscenza di Argiope bruennichi , specie comunissima in Italia e ricca di sorprese! L'Araneidae più noto, colorato e abile costruttore di tele.

Tempo di lettura: 14 minuti

A cura di Enrico Simeon

Argiope bruennichi sulla ragnatela

CLASSIFICAZIONE

Disegni morfologici genitali di Argiope bruennichi
Genitali: a) epigino; b) embolo (Roberts 1995)

Famiglia: Araneidae Clerck, 1757

Olotipo: Venne descritta per la prima volta come Aranea brünnichii (Scopoli, 1772) su esemplari osservati in Carniola, antica regione e ducato sotto il dominio dell’Impero austriaco, territorio oggi compreso tra l’Austria, il Friuli e la Slovenia. Materiale probabilmente non depositato.

Derivatio nominis: Il nome specifico è un omaggio allo zoologo danese M. T. Brünnich (1737–1827)

Cambi tassonomici: Tra il ‘700 e inizio ‘800, dopo la prima osservazione del grande medico e naturalista italiano Giovanni Antonio Scopoli, sono molti gli autori che hanno descritto con nomi diversi questa specie, spesso senza produrre disegni o con descrizioni molti brevi e generiche. Nel 1826 viene nuovamente descritta ma come Argiope fasciata e inserita nel nuovo genere Argiope da Audouin: sono molte le altre sinonimie in quel periodo, come Epeira fasciata Walckenaer, 1841, Nephila fasciata C. L. Koch, 1844, Nephila transalpina C. L. Koch, 1838 e di conseguenza risulta confusionaria la posizione tassonomica della specie. Dal 1873 comunque Argiope bruennichi diviene il nome specifico assegnato da Thorell nella sua forma stabile.

Nomi comuni: Ragno vespa, Ragno zebra, Wasp spider

DESCRIZIONE

Argiope bruennichi presenta un aspetto decisamente appariscente tra l’araneofauna italiana, sia per la livrea coloratissima che per le sue dimensioni (Fig. 1).
Il cefalotorace ha forma simile a quello degli altri Araneidae e si presenta vellutato, con un’intensa colorazione bianca che, alla luce del sole, lascia intravedere dei riflessi argentei. Il pattern dorsale è molto caratteristico ed è costituito da un alternarsi di striature trasversali bianche, gialle e nere. Queste possono essere più o meno irregolari, sottili o più spesse, come la tonalità del giallo può essere più o meno marcata in funzione dello stadio di accrescimento o della popolazione.

Ventralmente, sterno e addome appaiono di colorazione nerastra solcati da bande gialle che decorrono longitudinalmente. Le zampe, lunghe e irte di spine nere, sono generalmente chiare a livello del femore e assumono una caratteristica anellatura nera molto marcata negli altri segmenti.

Le femmine adulte possono raggiungere i 2 cm di corpo (5 cm con le zampe distese) e sono nettamente più grandi dei maschi, che non superano invece i 7-8 mm di corpo; nelle popolazioni dell’Europa settentrionale solitamente si osservano esemplari di dimensioni inferiori. I maschi adulti (Fig. 2-3) presentano un addome più affusolato e sono privi della colorazione ad alto contrasto tipica delle femmine, mantenendo una livrea meno vistosa, simile a quella bianco-gialla-marrone degli esemplari giovani (Fig. 4).

La si può distinguere facilmente dalle specie congeneriche europee facendo attenzione alla mancanza delle tipiche lobature addominali di Argiope lobata e all’anellatura delle zampe meno fitta che in Argiope trifasciata. (Di Pompeo et al. 2011)

DISTRIBUZIONE E HABITAT

Habitat tipico Argiope
Argiope bruennichi – Ambiente tipico

E’ una specie a distribuzione paleartica, quindi la si può rinvenire pressoché in tutta Europa, in Nord Africa e in parte dell’Asia. In Italia è presente in tutte le regioni comprese le isole maggiori . E’ un ragno che predilige praterie e declivi con erba alta, sia in zone piuttosto umide, nelle vicinanze di specchi d’acqua o canali di irrigazione, sia in zone aride della macchia mediterranea, in prossimità di litorali sabbiosi.

E’ poi molto comune trovarlo a ridosso di aree urbane, in giardini o strutture di campagna lasciate in abbandono.
Dove presente è facile da incontrare anche se, inizialmente, l’individuazione risulta difficoltosa a causa della sua ottima capacità mimetica tra il chiaroscuro e i giochi d’ombre della vegetazione. Non è raro trovare più esemplari nel giro di pochi metri quadri, specialmente quando si tratta di esemplari giovani.

ETOLOGIA

La ragnatela di Argiope bruennichi

Argiope bruennichi è un Araneidae che caccia durante il giorno tramite una grande ragnatela di forma orbicolare, dal diametro di oltre 30 centimetri, formata da numerosi raggi tenuti assieme da strette spire. I filamenti di tela sono ricoperti da minuscole goccioline adesive. La zona centrale mostra sempre un infittirsi della tramatura e spesso è presente lo stabilimentum, una tipica e misteriosa struttura formata da seta bianchissima e compatta.

Grande ragnatela tra le erbe
Argiope bruennichi – Ragnatela tra le erbe

Costruisce la ragnatela ancorandola tra l’erba alta, prevalentemente in prossimità del terreno e più raramente tra siepi o rovi. La si può osservare stazionare sempre al centro dell’orbicolo, nella sua posizione tipica con zampe distese a coppie, dal quale non si sposta mai se non quando viene disturbata da un predatore o dagli agenti atmosferici. A differenza di altri Araneidae infatti non costruisce ripari a lato della tela, né si rifugia tra la vegetazione durante le ore di buio.

Come si nutre

Si nutre principalmente di ortotteri ma non disdegna altre tipologie di insetti come ditteri, lepidotteri o anche grandi coleotteri volanti che riesce a catturare grazie alla particolare robustezza della sua tela. Quando una preda rimane intrappolata, inizialmente il ragno la avvolge emettendo dalle filiere una grande quantità di seta, ed in seguito, dopo averla morsa ripetutamente, la trasporta al centro della ragnatela per cibarsene comodamente. Questa sequenza di comportamenti può però variare in funzione dell’invertebrato da immobilizzare: è stato visto ad esempio che insetti molto mobili come le farfalle vengono prima morsi per paralizzarli e solo dopo avvolti (Nyffeler M. & G. Benz 1982).

Da alcune osservazioni poi si evince che gli imenotteri aculeati, ad esempio, vengono catturati e immobilizzati sfruttando grandi quantità di tela invece che il morso, e che il ragno tende a non avvicinarsi troppo all’insetto fino a quando quest’ultimo non risulta del tutto inoffensivo. Sembrerebbe pertanto che Argiope sia in grado di valutare e riconoscere la potenziale pericolosità della preda; talvolta quest’ultima, ormai inerme e ricoperta di seta, viene lasciata appesa alla ragnatela così che il ragno possa cibarsene in secondo momento. Durante la notte eventuali porzioni di ragnatela danneggiata dall’attività diurna verranno ricostruite.

Pericolosità

Argiope bruennichi non è un ragno aggressivo e preferisce sempre la fuga se disturbata non costituendo quindi in alcun modo un pericolo per l’osservatore.

Se aggredita mette in atto una strategia difensiva molto particolare: rimanendo al centro della tela, le imprime un movimento oscillatorio molto rapido per un tempo che può variare dai 15 ai 30 secondi. Se questa tattica di dissuasione non ha effetto sceglie allora la fuga, lasciandosi cadere tra la vegetazione sottostante e rimanendoci fino a che la minaccia sarà cessata. A questo punto, con un filo di sicurezza tessuto durante la caduta, potrà facilmente risalire con rapidità fino al centro della ragnatela.

Nel caso poi di un eventuale – quanto raro – morso, gli effetti del veleno sono blandi: si avverte il dolore causato dall’azione meccanica dei cheliceri e un arrossamento della parte interessata. I sintomi esclusivamente locali scompaiono nell’arco di alcune ore in base alla sensibilità del soggetto.

Fenologia e Riproduzione

Argiope bruennichi è specie stagionale e pertanto compie il suo intero ciclo vitale nell’arco di un anno. In Italia lo sviluppo dei giovani ai primi stadi di accrescimento e la loro dispersione avviene con la fine dell’inverno e l’inizio della primavera. Lo sviluppo procede nei mesi più caldi fino all’estate quando – nei mesi di giugno, luglio e agosto – gli esemplari maschi maturano.

Ovisacco di Argiope bruennichi
Argiope bruennichi – Ovisacco

Gli accoppiamenti hanno luogo solitamente nei mesi di agosto e settembre senza particolari rituali di corteggiamento: il maschio si avventura cautamente sulla ragnatela della femmina e, dopo averla fecondata, finisce spesso per diventarne preda.

Se la femmina è recettiva accoglie tranquillamente il partner maschile, assumendo una posizione consona all’inserimento dei bulbi nelle aperture genitali. Durante la copula però la femmina può manifestare aggressività e tentare di avvolgere il maschio con della tela come farebbe con una preda; i maschi aggrediti, se non rimangono subito immobilizzati, perdono solitamente qualche zampa tentando la fuga e, dopo essersi ripresi, tornano nuovamente dalla femmina. Il secondo atto copulatorio è quasi sempre fatale per il maschio debilitato e, non a caso, sulla tele delle femmine adulte è comune trovare maschi morti e appesi alla ragnatela.

Dopo circa tre settimane, durante le ore notturne, la femmina costruisce da uno a tre ovisacchi in base alle condizioni climatiche e fisiologiche. Questi sono facilmente riconoscibili nella loro forma a palloncino, ricoperti di seta marrone dalla consistenza cartacea; vengono ancorati al riparo della vegetazione nei pressi della ragnatela e mimetizzati applicando screziature di seta verde scura o marrone sulla superficie sferica. Il diametro di ogni sacco può arrivare a 3 cm e può contenere fino a 400 uova.
Il ciclo vitale del ragno adulto si conclude pertanto con l’arrivo del freddo, dalla fine di settembre in poi.

I piccoli si svilupperanno durante l’inverno e rimarranno all’interno dell’ovisacco fino alla primavera successiva. Una volta usciti si raggrupperanno su una tela disordinata comunitaria per effettuare una prima muta. Dopodiché, anche grazie al ballooning, si disperderanno per continuare in autonomia il loro ciclo.

ALLEVAMENTO

Gli esemplari di Argiope bruennichi, anche in fase giovanile, tessono una tela piuttosto ampia che necessita pertanto di supporti ben distanziati per svilupparsi. Il terrario dovrà essere ampio e spazioso, almeno 40cmx30cmx40cm in altezza. Nonostante la permanenza stabile del ragno sulla ragnatela, come substrato sarà preferibile utilizzare torba acida di spessore non inferiore ai 5cm: questo ci permetterà di evitare muffe derivanti dai resti di preda che cadranno sul substrato, garantirà una certa stabilità dell’umidità all’interno della teca e ci aiuterà a mantenere fissi i supporti per l’orbicolo. Sui quattro angoli è necessario posizionare dei rametti ben fissati che serviranno come punti di ancoraggio e supporto per la ragnatela. L’esemplare sceglierà autonomamente da dove iniziare la costruzione e come orientare la tela.

E’ importante che ci sia un buon ricambio d’aria e che l’umidità, sebbene debba essere preferibilmente non inferiore al 60%, non crei mai condensa o goccioline all’interno della teca. Per regolare il giusto tasso di umidità è consigliabile bagnare periodicamente il substrato per reintegrare l’acqua che naturalmente evapora. Sconsigliabile è invece l’utilizzo del nebulizzatore che, a causa della pressione con cui esce il getto d’acqua, può disturbare l’esemplare che tenderà a reagire lasciandosi cadere dalla tela.

Considerato che il periodo di attività di questo ragno coincide con i mesi più caldi dell’anno, la temperatura ambientale casalinga sarà più che sufficiente per una buona stabulazione. Come cibo vivo potremo utilizzare qualsiasi insetto di taglia adeguata, preferibilmente non più grandi della metà del bodyleght dell’esemplare allevato. Questo ci garantirà che la tela sia in grado di trattenerli facilmente e che, una volta catturati dal ragno, la tela non rimanga molto danneggiata. Basterà quindi lanciarli delicatamente sulla ragnatela per vedere l’esemplare correre a catturarli.

Queste modalità di allevamento sono identiche per la gran parte dei grandi Araneidae italiani e, se osservate, garantiscono una buona percentuale di successo nel mantenimento in cattività.

Nota particolare infine per la gestione di esemplari nati in cattività o prelevati in natura nei primissimi stadi di accrescimento: i piccoli possono essere svariate centinaia e sono caratterizzati da dimensioni minutissime. Si avrà molta difficoltà a garantire il giusto apporto di micro-prede ed è quindi altissima la mortalità in cui si incorre.

E’ consigliabile perciò, a deposizione avvenuta, mantenere l’ovisacco all’aperto (magari riparato da pioggia e vento), in modo che le uova e gli spiderlings si sviluppino seguendo il ritmo naturale; dopo la schiusa i piccoli saranno liberati nel luogo di cattura dei genitori, meglio se non al suolo ma su un cespuglio per favorirne la dispersione con filo aeronautico.

APPROFONDIMENTI

Il mistero della colorazione

Colorazione di Argiope bruennichiSecondo uno studio (Bush et al. 2008), la colorazione di Argiope bruennichi ha uno scopo principalmente trofico. Infatti è bene precisare che, sebbene la possibilità di aposematismo non sia del tutto da escludere, la particolare colorazione permette al ragno di attirare un numero maggiore di prede rispetto ad esemplari artificialmente anneriti o schermati ad esempio con una foglia, cioè posta sopra al ragno in modo da non renderlo visibile alle eventuali prede.

Sembrerebbe quindi che la combinazione di strisce bianche, gialle e nere poste sull’opistosoma possa fungere da trappola visiva, sfruttando l’innata tendenza degli insetti ad essere attirati da colori sgargianti e brillanti.

Quindi, dopo determinate analisi di riflettanza delle diverse parti anatomiche del ragno, prendendo come modello il range di lunghezze d’onda che i fotorecettori delle api percepiscono, si è visto che mentre le bandeggiature e i colori sbiaditi delle zampe rendono queste ultime poco visibili agli insetti, il pattern presente sull’opistosoma potrebbe essere invece percepito distintamente.
Ricapitolando, agli occhi degli insetti alcune parti anatomiche poco contrastate potrebbero svolgere un ruolo di camuffamento, altre invece fungerebbero da trappola visiva.

Lo Stabilimentum

Stabilimentum nella ragnatela di un giovaneTra le specie italiane Argiope bruennichi è nota per una sua grande peculiarità: lo stabilimentum. Le sue ragnatele sono infatti decorate da questa curiosa struttura di tela compatta, intessuta a zig zag tra le maglie dell’orbicolo. Così bianca e splendente, è facile notarla sia in esemplari adulti che in esemplari giovani dove, più che una banda a zigzag, si può parlare di una vera piattaforma su cui l’esemplare sosta e compie la muta.

Tutto il genere Argiope presenta questa caratteristica e solo pochi altri Araneidae, sebbene con strutture di forma diversa o in misura meno appariscente.

Riguardo la funzione di questo “ricamo”, un vero e proprio rompicapo per gli studiosi, sono state formulate numerose ipotesi e ad oggi non si è ancora giunti ad una spiegazione convincente e condivisa. Le difficoltà nello studiare fenomeni come questo sono molte e dovute sia ai metodi sperimentali non sempre idonei sia alla variabilità ecologica e intraspecifica che sussiste tra popolazioni geografiche diverse.

Una delle primissime ipotesi individuava la sua funzione nel rendere la tela più stabile e fornire un punto di ancoraggio migliore per l’esemplare: per questo la struttura fu chiamata stabilimentum. Con gli anni però questa spiegazione ha perso la sua forza dato che, se presente, lo stabilimentum viene aggiunto solo al termine della costruzione della ragnatela e in maniera poco estesa. Il fatto che non si osservi in ragnatele di Araneidae notturni, inoltre, fa pensare più ad una funzione visiva che strutturale (Foelix 2011).

Proprio per questo un’altra ipotesi più plausibile è che lo stabilimentum possa essere associato all’attrazione delle prede: in base alla specie che lo produce e quindi alla sua conformazione, si è visto che il numero di prede ottenibili varia notevolmente. Ragni appartenenti al genere Cyclosa che producono grandi stabilimentum ottengono oltre il 150% di prede in più rispetto a ragnatele che ne sono prive (Tso 1998). Lo stesso studio afferma che nel caso di Argiope aurantia, specie del nuovo mondo, la presenza dello stabilimentum ha un effetto incrementale delle prede del 40%. Non mancano le contraddizioni però dato che altri ricercatori hanno notato decrementi anche importanti in presenza di stabilimentum (Blackledge and Wenzel 1999).

Lo Stabilimentum ha una funzione mimetica?

Disegno di uno stabilimentum
Stabilimentum tipico di Argiope bruennichi (Roberts 1995)

Infine, non è stato trascurato il campo del mimetismo e della funzione difensiva: la presenza del decoro sulla tela unita alla colorazione a bande del ragno potrebbe avere funzione criptica sullo sfondo di vegetazione irregolare e renderne più confusa o estesa la sagoma agli occhi di un uccello o un imenottero predatore. (Blackledge & Wenzel 2001; Eberhard 2003).

Alcune altre ipotesi di funzione scaturite da osservazioni in natura, come ad esempio l’utilizzo della decorazione quale riserva di amminoacidi nella delicata fase post muta o come ricettacolo di rugiada per reidratarsi, benché incontestabilmente utili sembrano troppo deboli da sole per giustificare un così importante adattamento evolutivo.

Questo carattere potrebbe anche aver avuto un’utilità in un passato remoto, essersi diffuso e stabilizzato in alcuni taxon e non assolvere oggi più alcuna funzione particolare. Rimarrebbe nelle specie odierne come carattere residuo in fase di dismissione.

Recentemente è stato notato che lo stabilimentum viene tessuto con lo stesso tipo di tela con cui vengono avvolte le prede, una tela compatta e resistente prodotta dalle ghiandole aciniformi. Quando questi ragni catturano una preda hanno bisogno di molta tela per avvolgerla e quindi necessitano che le ghiandole siano molto produttive. La grande produzione però spesso sfocia in un esubero di tela se le prede da immobilizzare sono poche o piccole, e quando ciò avviene si osserva un successivo incremento di decorazioni sull’orbicolo (Peters 1993).

E’ stato poi osservato che, sottraendo sperimentalmente tela aciniforme a varie specie di Argiope, si stimola la produzione di ornamenti sulla ragnatela come se questi ultimi avessero una qualche funzione (come effetto compensativo ad esempio) nell’attività ghiandolare (Tso 2004). Il consumo di tela quindi attiva una sovrapproduzione nelle ghiandole e un esubero di tela prodotta e non sfruttata si traduce in un incremento dei decori.

Se si parte da questa importante osservazione si può ipotizzare che le decorazioni abbiano inizialmente avuto un ruolo nell’efficienza della produzione di tela aciniforme e solo in seguito, adattativamente, abbiano assunto forme particolari sulla tela (a zig zag, a X, a spirale, circolari…) diventando utili per molteplici scopi.

E’ quindi convinzione comune oggigiorno che non esista una vera e sola funzione per lo stabilimentum il quale, probabilmente, appare prima come fenomeno fisiologico e diventa poi utile ad una suite variegata di funzioni specie-specifiche (Herberstein nel 2000; Walter A. 2008).

Cleptoparassiti di Argiope bruennichi

un Argyrodes cleptoparassita di Argiope bruennichiE’ facilissimo incontrare sulle grandi tele di Argiope bruennichi o delle specie congeneriche degli ospiti indesiderati: ragni cleptoparassiti del genere Argyrodes.
Questi piccolissimi Theridiidae costruiscono una tela irregolare sulla quale stazionano in attesa di “rubare” un po’ di cibo catturato dal più grande Araneidae.

Pur essendo molto furtivi, riuscendo anche a cibarsi della preda mentre il padrone di casa la tiene tra i cheliceri, a volte non riescono a passare inosservati e vengono quindi allontanati bruscamente dall’Argiope a colpi di zampa.

Furbizie copulatorie

Durante l’accoppiamento si può assistere abbastanza frequentemente ad un fenomeno particolare osservato anche in altre specie di famiglie diverse: i maschi spezzano il proprio organo genitale all’interno del dotti seminali della femmina contrastando così i tentativi di copula da parte di altri maschi e assicurandosi la paternità della prole.

Maschio adulto con emboli e spermweb
Argiope bruennichi – Maschio adulto con spermweb

La rottura del bulbo maschile nei dotti seminali femminili comporta però una maggior durata dell’atto riproduttivo che si traduce in una più probabile cannibalizzazione del maschio da parte della femmina. D’altro canto i maschi che provano ad accoppiarsi con una femmina non più vergine troveranno un impedimento e riusciranno ad allontanarsi più rapidamente (Nessler et al. 2007).

Un altro studio ha rivelato che i maschi che tentano il corteggiamento con femmine provenienti dalla stessa covata, e quindi strettamente imparentate, riescono ad effettuare accoppiamenti più rapidi e meno pericolosi. Si riducono così le probabilità di fecondazione ma, allo stesso tempo, il maschio può allontanarsi con più facilità e quindi tentare l’accoppiamento con un’altra femmina maggiormente compatibile dal punto di vista genetico. Quindi il tempo di accoppiamento influisce drasticamente sulle probabilità di sopravvivenza del maschio e sulla sua capacità di fecondazione, riducendo inoltre potenziali casi di endogamia (Welke & Schneider 2010).

Referenze

Blackledge TA, Wenzel JW (1999): Do stabilimenta in orb webs attract prey or defend spiders? Behav Ecol. 10:372-376.

Blackledge TA, Wenzel JW (2001): Silk mediated defense by an orb web spider against predatory mud-dauber wasps. Behaviour. 138:155-171.

Bush, A.A., Yu, D.W. & Herberstein, M.E. (2008): Function of bright coloration in the wasp spider Argiope bruennichi (Araneae: Araneidae). Proc. R. Soc. B. 275: 1337-1342.

Di Pompeo, P., Kulczycki, A., Legittimo, C. M. & Simeon, E. (2011): New records for Europe: Argiope trifasciata (Forsskål, 1775) from Italy and Malta (Araneae, Araneidae). Bulletin of the British Arachnological Society 15: 205-208.

Eberhard WG (2003): Substitution of silk stabilimenta for egg sacs by Allocyclosa bifurca (Araneae: Araneidae) suggests that silk stabilimenta function as camouflage devices. Behaviour. 140:847-868.

Foelix Rainer F.: Biology of Spiders (3rd edn). Oxford University Press, 2011

Herberstein ME (2000): Foraging behaviour in orb-web spiders (Araneidae): Do web decorations increase prey capture success in Argiope keyserlingi Karsch, 1878? Austr J Zool. 48:217-223.

Nessler S.H, Uhl G, Schneider J.M.(2007): Genital damage in the orb-web spider Argiope bruennichi (Araneae: Araneidae) increases paternity success. Behav. Ecol. 2007;18:174–181.

Nyffeler M. & G. Benz (1982): Eine Notiz zum Beutefangverhalten der Radnetzspinne Argiope bruennichi (Scopoli) (Araneae, Araneidae). Revue Suisse De Zoologie 89: 23-25.

Peters HM (1993): Über das Problem der Stabilimente in Spinnennetzen. Zool Jb Physiol. 97:245-264

Roberts, M. J. (1995): Collins Field Guide: Spiders of Britain & Northern Europe. HarperCollins, London, 383 pp.

Scopoli J. A. (1772): – Observationes zoologicae. In: Annus V, Historico-naturalis. Lipsiae: 70-128

Tso, I. M. (1998a): Stabilimentum-decorated webs spun by Cyclosa conica (Araneae, Araneidae) trapped more insects than undecorated webs. J. Arachnol. 26, 101-105

Tso I-M (2004): The effect of food and silk reserve manipulation on decoration-building of Argiope aetheroides. Behaviour. 141:603-616.

Walter A. (2008): The adaptive value of web decorations for Argiope spiders (Araneae, Araneidae). Univ., Naturwissenschaftliche Fakultät I, Diss., Halle, 111 S

Welke KW, Schneider JM (2010):Males of the orb-web spider Argiope bruennichi sacrifice themselves to unrelated females. Biology Letters 6: 585–588

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