Approfondiamo la conoscenza di Zoropsis spinimana, un incredibile cacciatore presente in tutte le nostre case.
A cura di Federica Fabietti
CLASSIFICAZIONE
Zoropsis spinimana (Dufour, 1820) – WSC LSID urn:lsid:nmbe.ch:spidersp:020389
Famiglia: Zoropsidae Bertkau, 1882
Olotipo: Questa specie viene descritta per la prima volta come Dolomedes spinimanus in “Descriptions de cinq arachnides nouvelles. Annales Générales des Sciences Physiques” (Dufour, 1820). Vengono riportati due esemplari osservati sui monti della Calatogna presso Girona (Spagna), raccolti sotto delle pietre.
Derivatio nominis: Con molta probabilità il grande medico e naturalista Léon Jean Marie Dufour assegna il nome di “spinimanus” facendo riferimento alle possenti spine presenti sul primo paio di zampe. Di queste fornisce anche un chiaro disegno che riportiamo a lato.
Cambi tassonomici: Fu inizialmente assegnato al genere “Dolomedes” per l’aspetto comune che, agli occhi dei naturalisti dell’epoca, avevano Pisauridae, Lycosidae e altre famiglie attualmente riconoscibili nel clade dei Lycosoidea. Solamente dopo la definizione del genere Zoropsis fatta da Eugene Simon nell’opera del 1878 “Les arachnides de France” e le varie sinonimie confermate con altre specie descritte nell’ottocento come Dolomedes dufourii, Dolomedes ocreatus e Lycosoides algirica, si raggiunge con i primi anni del novecento la forma tassonomica attualmente utilizzata di Zoropsis spinimana.
Nomi comuni: Falsa licosa
DESCRIZIONE
Zoropsis spinimana può essere considerato uno dei ragni più grandi presenti sul territorio Italiano. Si tratta comunque di una specie dalle dimensioni assai variabili e la misura del corpo degli adulti può variare dai 10 ai 22 mm per le femmine, dai 10 ai 17 mm per i maschi.
Gli esemplari di questa specie, sia maschi che femmine, presentano una livrea caratterizzata da un colore marrone-giallo di base. Il prosoma ha delle bande longitudinali più scure, frastagliate, che circondano la macchia chiara e biancastra presente nella zona cefalica; questa può ricordare la forma di una farfalla con le ali aperte (Fig. 1).
L’addome presenta nella porzione anteriore una macchia cardiaca lobata, più o meno scura, a volte nerastra. Nella parte posteriore si possono osservare delle striature trasversali di forma e intensità variabile Fig. 2.
Le zampe hanno una bandeggiatura più scura del colore di base e negli arti anteriori i segmenti distali risultano marrone scuro, in alcuni casi quasi tendenti al nero. Proprio questi segmenti delle zampe anteriori sono armati di due file di robuste spine erettili utili a catturare e immobilizzare le prede: da questa particolare caratteristica deriva il nome specifico.
E’ comune comunque incontrare popolazioni con colorazione caratterizzata da contrasti più accentuati mentre altri esemplari potrebbero apparire come sbiaditi, di tinta tenue e molto uniforme. Nonostante ciò è abbastanza facile riconoscere Zoropsis spinimana.
Dimorfismo sessuale
Il dimorfismo sessuale infine non è molto marcato e i due sessi rimangono indistinguibili fino al momento della maturazione; dopo di questa il maschio appare molto più affusolato, con arti più lunghi e due grossi bulbi palpali ingrossati e scuri (Fig. 4). La femmina si presenta invece maggiormente robusta, con zampe più corte e pedipalpi sottili (Fig. 3).
Perchè “falsa Lycosa”?
Il nome comune “falsa licosa“ deriva dalla somiglianza con alcune grandi e comuni specie della famiglia Lycosidae. In realtà, tra le due famiglie ci sono numerose differenze sia comportamentali che morfologiche. Le più appariscenti sono la disposizione oculare e la presenza sulle zampe dei ciuffi ungueali. Nei Lycosidae gli occhi sono sempre disposti in tre file ma i mediani posteriori e i mediani anteriori sono più grandi rispetto a quelli degli Zoropsidae.
La presenza dei ciuffi ungueali sui tarsi di Zoropsis spinimana, oltre a renderlo un abilissimo scalatore, lo differenzia nettamente dai Lycosidae che, sebbene presentino scopulae sia sui metatarsi che sui tarsi, non possiedono i ciuffi ungueali atti a scalare superfici lisce. Morfologicamente rilevante poi risulta la presenza di due sole unghie tarsali, contro le tre dei “ragni lupo”.
Infine, Z. spinimana è un rappresentante caratteristico dei ragni cribellati, essendo provvisto di calamistrum e cribellum: queste strutture gli permettono di tessere seta con una tipica struttura lanosa . I Lycosidae non presentano questi antichi organi.
DISTRIBUZIONE E HABITAT
Questa specie è diffusa in tutta l’Europa orientale.
Originariamente la sua distribuzione era prettamente legata all’area Mediterranea, dalla Spagna alle coste della Dalmazia. Successivamente, in concomitanza alla sua espansione per mezzo dei traffici commerciali, sono state riportare segnalazioni più orientali in Albania, Bulgaria giungendo fino alla regione caucasica (Abkhazia) (Nentwig et al., 2016). Sembrerebbe poi che negli ultimi decenni abbia iniziato la sua espansione verso i territori del Nord Europa, caratterizzati da climi meno miti, estati corte e inverni più freddi.
E’ stata infatti rinvenuta in Svizzera, Austria e Germania (Hänggi 2003, Hänggi & Bolzern 2006) e più di recente nel Regno Unito (B.A.S., 2013); a Londra, ad esempio, la si può avvistare sui muri cittadini durante le ore notturne e ciò dimostra quanto sia una specie adattabile a climi anche molto diversi da quelli tipici.
Ma non solo: probabilmente, a causa dei traffici mercantili via nave e grazie alla grande adattabilità di questa specie, sono state segnalate popolazioni ben ambientate negli Stati Uniti nella Baia di San Francisco (California) (Griswold & Ubick, 2001).
Zoropsis spinimana può essere facilmente rinvenuta in luoghi secchi e rocciosi, aree boschive mesofile e zone più umide (lecceti, faggete ecc.) dove trova facilmente riparo sotto alle pietre o tra la corteccia e il tronco degli alberi (Fig. 7); risulta molto diffuso anche in aree urbane e nei parchi cittadini (Fig. 8).
La sua grande adattabilità, oltre al fatto di essere errante e quindi non vincolata alla costruzione di una ragnatela in particolare contesto ecologico, ha fatto sì che si diffondesse e divenisse stanziale anche all’interno delle strutture antropiche: è comunissimo trovarla in condomini e appartamenti, negozi, garage o cantine, anche nei contesti molto urbanizzati delle grandi città italiane (Fig. 9-11). Gli esemplari adulti, con l’arrivo dell’autunno, entrano nelle abitazioni per cercare condizioni ambientali più miti e costanti ed è proprio in questo periodo che possono essere avvistati con maggior frequenza.
ETOLOGIA
Abitudini
Zoropsis spinimana ha abitudini prettamente crepuscolari e preferisce non esporsi mai ai raggi diretti del sole o delle lampade casalinghe. In natura, come abbiamo visto, il suo riparo preferito sono le pietre e le cortecce degli alberi; in ambiente antropico durante il giorno si nasconde sotto o dietro i mobili oppure in stanze poco utilizzate della casa.
Nelle ore notturne inizia la sua attività di caccia: è proprio in questi momenti che si possono osservare i suoi movimenti lenti e cauti, il suo incedere saggiando il terreno di fronte a sé con le zampe anteriori. Pur non sembrando una specie rapida, è invece in grado di compiere acrobatici balzi e scatti fulminei per piombare sulle prede o fuggire dai predatori.
Una delle peculiarità maggiori di questa specie è quella di non produrre una ragnatela per cacciare. Per cacciare, quindi, si affida soprattutto alla sua capacità di captare le vibrazioni prodotte da insetti o altri ragni e sul controllo del territorio circostante, oltre che alla rapidità d’attacco una volta giunto in prossimità di una preda.
Solitamente, i ragni che non usano costruire ragnatele per la caccia sono Ecribellati: non possiedono gli organi atti a tessere la seta in fili sottili e aggrovigliati che danno luogo a ragnatele lanose e impiglianti, tipica dei ragni Cribellati; i Lycosidae, famiglia molto affine a Zoropsidae, ne sono ad esempio sprovvisti come la quasi totalità dei membri della superfamiglia Lycosoidea. Risulta, invece, insolito e molto interessante che nel genere Zoropsis queste strutture siano ben sviluppate e funzionanti ma non sfruttate per scopi di caccia.
Anche una volta catturata la preda, questa non viene mai avvolta di seta e i pochi fili che Zoropsis spinimana tesse sono quelli che lascia dietro sé mentre si sposta. L’unica occasione in cui viene sfruttata questa capacità di tessere fili cribellati sottilissimi, spessi 0,1 micron, è nella costruzione dell’ovisacco e della relativa bolla protettiva (Fig. 12-13).
Altra particolarità degna di nota è la presenza di caratteristiche spine erettili sulle zampe, più robuste sugli arti anteriori, che rendono alle prede quasi impossibile la fuga (Foelix et al., 2015).
Pericolosità
Il veleno di Zoropsis spinimana ha solitamente un effetto molto blando sull’uomo. Il suo morso infatti provoca un leggero gonfiore, con arrossamento e turgore localizzato. Questi sintomi scompaiono autonomamente nel giro di qualche ora senza necessitare di particolari terapie. Nonostante ciò, il morso può essere anche molto doloroso, urente, sebbene per pochi minuti. Ciò è dovuto principalmente alla dimensione consistente dei cheliceri che penetrano la cute.
Non è un ragno particolarmente aggressivo e cerca sempre di evitare il contatto con l’uomo o con gli animali domestici. Se messo alle strette, schiacciato o molestato, può divenire però più mordace e agguerrito. E’ una delle specie italiane che si difende con più ardore, mostrando all’occorrenza i cheliceri aperti e le zampe anteriori sollevate in segno di minaccia; questo si verifica soprattutto nel caso di femmine gravide o di guardia alle proprie uova.
Fenologia e riproduzione
L’accrescimento di Zoropsis spinimana è molto rapido. In condizioni ambientali ottimali un esemplare può raggiungere la maturità tra i 160 e i 200 giorni (Hänggi & Zürcher, 2013) ma, ovviamente in ambiti con normali risorse trofiche e temperature medie lo sviluppo risulta più lento; non si può quindi definirla una specie prettamente annuale, in quanto la possibile diversa velocità di crescita e la dipendenza dalle mutevoli condizioni ambientali porta alla sovrapposizione delle varie generazioni. Dalla nascita al decesso un esemplare femmina può vivere mediamente un anno e mezzo abbondante.
La stagione della riproduzione, in Italia, inizia a fine estate/inizio autunno, a partire dai primi di settembre, quando la gran parte degli adulti raggiunge la maturità. Non è così raro però trovare maschi adulti erranti e pronti ad accoppiarsi anche in pieno inverno, a dicembre o gennaio.
Conseguentemente, la deposizione delle uova è comune in un range temporale abbastanza ampio, dall’autunno a febbraio.
Nei mesi invernali dunque si possono trovare sia maschi che femmine adulte, ovisacchi che si schiuderanno a fine inverno ma anche giovani nati da ovisacchi deposti precocemente (in autunno) e che svernano come giovani immaturi.
I maschi, una volta raggiunta la maturità sessuale, iniziano a vagare alla ricerca di una femmina. In questa fase oltre ad essere abbastanza nervosi, soprattutto se infastiditi, riducono al minimo il dispendio energetico necessario per cacciare e mangiare. Le femmine adulte invece si mostrano più sedentarie, stanziali soprattutto se ben nutrite.
L’accoppiamento (Fig. 14-15) dura qualche ora e inizia con un rituale di corteggiamento che il maschio esegue per farsi riconoscere come conspecifico. A differenza di altre specie, la femmina difficilmente si mostra aggressiva nei confronti del maschio al termine della copula.
La deposizione avviene una o due settimane dopo l’accoppiamento. La femmina può deporre fino a tre ovisacchi in serie che vengono fissati a delle superfici lisce e riparate. E’ comune, ad esempio, trovarli nella parte inferiore di una roccia, tra la corteccia e il tronco di un albero, negli angoli in alto delle mura delle abitazioni o negli infissi. Se in cattività, l’ovisacco molto probabilmente verrà deposto nella porzione superiore della teca.
Il sacco ovigero è di forma semisferica, di colore bianco/panna e può contenere dalle 20 alle 50 uova (Fig. 16-17). Attorno a questo la femmina tesse una grande bolla di seta cribellata di colorazione azzurrognola, probabilmente con funzione protettiva. E’ in questo frangente che la si può vedere usare il cribellum e il calamistrum per tessere una seta lanosa molto adesiva. (VIDEO)
Generalmente, la femmina rimane a proteggere il cocoon all’interno di questa bolla per tutta la sua incubazione, mantenendo un atteggiamento molto protettivo e agguerrito in caso venga disturbata (Fig. 19).
Dopo circa un mese (o più se il clima è più freddo) nascono i piccoli. Gli spiderling sono già piuttosto grandi e di una colorazione leggermente più chiara di quella degli adulti (Fig. 18, 20).
Inizialmente resteranno raggruppati tra di loro e solo dopo la prima muta di accrescimento, divenendo autonomi e velocissimi, si disperderanno.
Il ciclo vitale della femmina solitamente si conclude durante la cura dell’ovisacco o subito dopo la sua schiusa.
ALLEVAMENTO IN CATTIVITA’
L’allevamento di Zoropsis spinimana è solitamente consigliato a chi si avvicina per la prima volta al mondo degli aracnidi e vuole provare ad osservarne uno in cattività: essendo una specie che vive benissimo in condizioni ambientali casalinghe, oltre ad essere robusta e vorace, non presenta grandi difficoltà per l’inesperto appassionato.
Come terrario sarà sufficiente utilizzare un contenitore trasparente o un faunabox di dimensione medio-piccola, almeno 10 x 10 x 10 cm per un esemplare adulto, con fondo coperto da torba, terriccio o ghiaietto da acquario.
Non si dovrà aggiungere altro che un pezzo di corteccia da posizionare obliquamente, inclinato, il quale permetterà all’esemplare di ripararsi durante le ore di piena luce (Fig. 21). Z. spinimana non ama infatti la luce diretta, per cui è sconsigliabile l’uso di illuminatori o il suo posizionamento vicino a finestre o altre sorgenti luminose; durante il giorno quindi sarà maggiormente a sua agio in un luogo in penombra.
La temperatura dovrà essere quella che troviamo nelle nostre case, senza necessità di elementi riscaldanti. Si tratta di animali che vivono sì in ambiente antropico, quindi secco soprattutto nei mesi invernali, ma che hanno bisogno di dissetarsi più di altri ragni mediterranei: è pertanto consigliabile vaporizzare un po’ d’acqua nella teca un paio di volte alla settimana.
Come prede si potranno offrire tutti quegli insetti che si trovano comunemente nelle abitazioni o nei giardini, quali tisanuri, mosche, falene, piccole farfalle diurne e grilli. In alternativa andranno molto bene anche le blatte. Più la preda sarà mobile e più verrà apprezzata da Zoropsis spinimana.
Particolare attenzione si dovrà porre nell’offrire solo prede di dimensione adeguata, ovvero di dimensioni più piccole rispetto al corpo dell’esemplare che si sta allevando.
Non sono necessarie particolari attenzioni durante le fasi cruciali della vita di questa specie. Durante la muta ad esempio non sarà necessario umidificare la teca sebbene una nebulizzata al substrato non risulterà dannosa. Durante la deposizione delle uova sarà preferibile non disturbare la madre riducendo al minimo le operazioni nel terrario. Per umidificare ad esempio sarà preferibile far scendere qualche goccia d’acqua sul terriccio, lontano dalle uova, piuttosto che nebulizzare.
APPROFONDIMENTI
Le specie di Zoropsis presenti in Italia
In Italia sono presenti tre delle quattordici specie di Zoropsis esistenti: Zoropsis spinimana (Dufour, 1820), Zoropsis media Simon, 1878 e Zoropsis oertzeni Dahl, 1901 (Pantini & Isaia, 2016).
Zoropsis media è una specie che sembra legata prevalentemente all’Europa occidentale, alla penisola Iberica e alla Francia.
Sia i maschi che femmine possono raggiungere la grandezza massima di 10 mm di corpo, nettamente inferiore quindi a Z. spinimana. La dimensione, un habitus dai colori più chiari, due denti alla base dei cheliceri e i genitali marcatamente diversi, sono i caratteri che la distinguono da Z. spinimana. Nonostante ciò, le due specie sono molto simili tra loro, anche come disegni dorsali, e la possibilità di un’identificazione erronea non è così improbabile.
In Italia si hanno soltanto due segnalazioni: una, risalente al 1902, la vede presente in Sardegna (Garneri, 1902: 71) mentre l’altra, più recente ma comunque datata, è per l’Emilia Romagna (Zangheri,1966: 586). Oltre a queste, ci sono soltanto pochissime identificazioni fotografiche, e quindi inattendibili, associate ad esemplari rinvenuti in Liguria. Stando così le cose, la presenza di questa specie sul territorio italiano non può essere definita certa e necessiterebbe di ulteriori approfondimenti.
Per quanto riguarda invece Zoropsis oertzeni, specie di dimensioni compatibili con Z. spinimana, risulta da qualche anno facilmente riconoscibile dall’habitus chiaro, uniforme e privo di disegni ad alto contrasto.
Fino a poco tempo fa non si avevano fotografie di esemplari vivi e quindi, dato che la sua morfologia e la forma dei vaghi disegni dorsali sono perfettamente compatibili con Z. spinimana, si preferiva distinguerle soltanto dopo un’analisi dei genitali esterni che sono chiaramente diagnostici.
Z. oertzeni ha un areale di distribuzione cisalpino, prettamente orientale, che la vede presente in Croazia, nei Balcani, in Grecia e Turchia. In Italia sembrerebbe essere presente sul Gargano, Puglia, in Val Graveglia, Liguria (Thaler & Knoflach, 1998), e nel Lazio (Kulczycki A. pers. comm). Le segnalazioni ufficiali comunque rimangono molto ridotte.
Zoropsis spinimana, un ragno mediterraneo in California
Il primo ritrovamento di Zoropsis spinimana in USA, precisamente nella baia di San Francisco, avvenne all’inizio degli anni ’90 del secolo scorso. Diversi esemplari furono raccolti e inviati all’Accademia delle Scienze della California. Giustamente, agli occhi dei ricercatori che avevano trovato questi esemplari, la specie in oggetto sembrava del tutto estranea. Consideriamo infatti che il genere Zoropsis è circoscritto al vecchio mondo e non è presente nelle Americhe. Analizzati gli esemplari e facilmente riconosciuti, Griswold & Ubick (2001) confermarono così la presenza di Zoropsis spinimana negli Stati Uniti. Negli anni successivi la maggior parte dei ritrovamenti furono registrati intorno a San Jose Santa Clara e ad Oakland.
Come abbiamo visto, si tratta di un ragno molto adattabile, resistente, che facilmente riesce a popolare ambienti dal clima anche molto differente da quello originario: non a caso sono state individuate popolazioni stabili nel Regno Unito, regione a clima temperato freddo molto diversa dal clima mediterraneo (B.A.S., 2013).
Essendo stato trovato soprattutto all’interno di edifici però, fu ipotizzato che la specie avrebbe avuto difficoltà a competere con le specie autoctone e sarebbe rimasto confinato all’interno delle abitazioni dove avrebbe avuto la possibilità di trovare cibo e soprattutto temperature moderate. Ad oggi non risultano aggiornamenti sulla presenza di Zoropsis spinimana in quelle zone.
Nel complesso quindi non sono stati molti gli avvistamenti e come detto quasi interamente circoscritti ad ambienti antropici. Nonostante ciò Z. spinimana è ad oggi considerato un membro permanente dell’araneofauna Californiana.
La funzione delle spine nella caccia
Come abbiamo già visto, Z. spinimana possiede due lunghe file di spine su metatarsi e tibie delle zampe; negli arti anteriori queste sono piuttosto robuste e lunghe. Si possono notare in quasi tutti quei ragni erranti che cacciano gettandosi sulla preda senza l’utilizzo della ragnatela adesiva: Dolomedes e altri Pisauridae, Lycosidae, Sparassidae, Ctenidae, etc.. Risultano infatti molto importanti durante le fasi della caccia dato che permettono di immobilizzare facilmente le prede e portarle ai cheliceri e negli attimi successivi evitare che riescano a liberarsi.
Uno storico esperimento realizzato da Rovner (1980), sebbene non abbia avuto come soggetto di studio degli Zoropsidae ma dei Lycosidae, ci sarà utile per comprendere l’utilità delle scopule e di queste robuste spine per i cacciatori erranti come Zoropsis spinimana.
Gli esemplari utilizzati nell’esperimento sono stati privati di scopule e spine del primo paio di zampe; i tarsi e i metatarsi sono stati letteralmente rasati.
I ricercatori hanno quindi offerto delle prede e hanno analizzato l’esito dell’attacco: la maggior parte dei tentativi di predazione compiuti da esemplari rasati sono falliti. Gli esemplari di controllo, non rasati, hanno avuto una percentuale di successo molto maggiore.
Da queste prove è stato dimostrato che, se spine e scopule vengono a mancare, aumenta notevolmente la probabilità che la preda riesca a sfuggire, soprattutto se questa è di grandi dimensioni.
In Z. spinimana si può notare un’altra peculiare caratteristica. Generalmente, le spine rimangono nella loro posizione di riposo, distese lungo i segmenti delle zampe (Fig. 22) così da non intralciare gli spostamenti dell’esemplare. Durante le fasi di caccia, e per pochissimi decimi di secondo, queste vengono però erette per poter massimizzare l’efficacia dell’attacco. Come in tutti i ragni, le spine si sollevano per un aumento della pressione locale dell’emolinfa.
Foelix et al. (2015) sono riusciti a filmare con una videocamera ad alta velocità questi impercettibili attimi (Fig. 23). Probabilmente una seconda funzione può essere individuata nel tenere a distanza dal corpo possibili prede aggressive, dotate di pungiglione o comunque in grado di ferire il ragno.
E’ stato poi notato lo stesso comportamento nei maschi adulti durante le fasi della copula, dove anche per più secondi le spine risultano ben erette.
REFERENZE
– B.A.S. (2013). British Arachnological Society http://srs.britishspiders.org.uk/
– Dahl F. (1901). Über den Werth des Cribellums und Calamistrums für das System der Spinnen und eine Uebersicht der Zoropsiden. Sitzungs-Berichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde, Berlin, 9, 177-199.
– Dufour L. (1820). Descriptions de cinq arachnides nouvelles. Annales Générales des Sciences Physiques 5, 198-209.
– Foelix R. F., Erb B., Eggs B. (2015). Morphologische Besonderheiten der Kräuseljagdspinne Zoropsis spinimana. Arachne 3, 4-14.
– Garneri G.A. (1902). Contribuzione alla fauna sarda. Aracnidi.. Bollettino della società zoologica italiana 3 serie 2: 57- 103.
– Griswold C. E. & Ubick D. (2001). Zoropsidae: a spider family newly introduced to the USA (Araneae, Entelegynae, Lycosoidea). Journal of Arachnology, 29(1), 111-113.
– Hänggi, A. (2003). Nachträge zum «Katalog der schweizerischen Spinnen» – 3. Neunachweise von 1999 bis 2002 und Nachweise synanthroper Spinnen. Arachnologische Mitteilungen 26: 36–54.
– Hänggi, A., & Bolzern, A. (2006). Zoropsis spinimana (Araneae: Zoropsidae) neu für Deutschland. Arachnologische Mitteilungen, 32, 8-10.
– Hanggi, A., & Zurcher, I. (2013). Zoropsis spinimana–eine mediterrane Spinne ist in Basel (NW-Schweiz) heimisch geworden. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaften beider Basel, 14, 125.
– Nentwig W., Blick T., Gloor D., Hänggi A., Kropf C.(2016). Spiders of Europe. www.araneae.unibe.ch. Version 10.2016
– Pantini P. & Isaia M. (2016). Checklist of Italian spiders. Version April 2016. http://www.museoscienzebergamo.it
– Thaler, K., & Knoflach, B. (1998). Zoropsis spinimana (Dufour), eine für Österreich neue Adventivart (Araneae, zoropsidae). Berichte des Naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in Innsbruck,85, 173-186.
– Rovner J. S. (1980). Morphological and ethological adaptations for prey capture in wolf spiders (Araneae, Lycosidae). Journal of Arachnology, 201-215.
– Simon E. (1878). Les Arachnides de France, tome IV. Roret. Paris
– Zangheri P. (1966). Repertorio sistematico e topografico della flora e fauna vivente e fossile della Romagna. Tomo II. Museo Civico di Storia Naturale di Verona. Memorie Fuori Serie n. 1 : 538-589.
